Nutrição para coelhos por Walter Motta Ferreira da UFMG

WALTER MOTTA FERREIRA1 

MARIA DE OLIVEIRA BORGES SAAD2 

RENATA APOCALYPSE NOGUEIRA PEREIRA3

1 Zootecnista, Esp., MSc., DSc., Professor Adjunto do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Minas Gerais; 

2 Médica Veterinária, MSc., DSc., Professora Adjunto do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Lavras; 

3 Zootecnista, MSc., DSc., Bolsista Recém-doutor do CNPq do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Lavras.

A maior parte das pesquisas efetuadas em nutrição de coelhos foi desenvolvida sob condições de clima temperado e têm possibilitado definir recomendações para serem utilizadas na formulação de dietas para a produção desses animais.

As necessidades energéticas ou protéicas publicadas até o momento estão relacionadas com a produção intensiva de carne de coelho e foram especialmente estabelecidas para condições européias. O comportamento desses animais criados em sistemas intensivos é significativamente diferente daqueles submetidos a condições extensivas. Sob condições intensivas de crescimento, os coelhos se alimentam exclusivamente de grãos de alta qualidade e de alfafa. O uso de ingredientes secos e moídos em dietas peletizadas ou extrusadas permite formulações balanceadas com resultados otimizados.

Infelizmente os coelhos não suportam bem a dieta farelada apresentando deficiências produtivas com esta forma de apresentação. Entretanto, é possível usar forragens frescas ou fenadas substituindo parcial ou totalmente as dietas compostas e peletizadas. Existem estudos recentes que comprovam a eficácia de dietas simplificadas a base de forragens de alta qualidade protéica na produção de coelhos. Também é possível o uso do alimento em pasta, embora seja, pelo ponto de vista prático e sanitário, mais complicado. Porém, também por razões práticas de administração do alimento e para poder formular dietas balanceadas otimizando a relação custo e oportunidade dos fabricantes industriais, implementa-se o uso combinado de grãos de oleaginosas, subprodutos de cereais e forragens fenadas se dando preferência a dietas granuladas ou peletizadas. Quando proporcionamos aos coelhos dietas peletizadas, os animais jovens e as coelhas reprodutoras são capazes de ajustar seu consumo de alimentos em função da concentração energética da dieta. Esta regulação, para chegar a um consumo constante de energia diária, só é possível quando a concentração de energia digestível (ED) esteja acima de 2.200 Kcal/ Kg na dieta. Devido a isto, a recomendação dos níveis dos demais nutrientes, deve estar relacionada ao nível de energia da dieta. Por esta razão, a definição da concentração de ED é a base para a formulação de rações.

Este trabalho procurou resgatar algumas das informações mais importantes sobre os fenômenos digestivos e nutricionais de coelhos, enfatizando as necessidades de nutrientes e as estratégias nutricionais, considerando neste contexto as metodologias de avaliação de alimentos e de determinação das exigências energéticas e protéicas para estes animais.

Com relação ao comportamento alimentar, os animais domésticos podem ser divididos em três grandes categorias: carnívoros, que têm como principal fonte alimentar a carne; herbívoros, que, em condições normais, alimentam-se somente de produtos de origem vegetal; e onívoros, que consomem os dois tipos de alimentos.

Para ter acesso aos nutrientes contidos nos alimentos vegetais, os herbívoros necessitam romper a parede celular dos mesmos, a qual é constituída por componentes altamente heterogêneos quimicamente (celulose, hemiceluloses, pectinas, ligninas e outros). Estes componentes, em sua quase totalidade, constituem uma barreira ao conteúdo celular dos vegetais.

[A ingestão destas estruturas pelos animais superiores é primariamente limitada pela ausência de enzimas capazes de quebrar determinadas ligações, com subseqüente digestão e absorção. No entanto, ao longo do processo evolutivo, os herbívoros desenvolveram a capacidade de aproveitar alimentos ricos em parede celular, através de processos simbióticos com microrganismos e também por peculiaridades anatomofisiológica do aparelho digestivo, como câmaras fermentativas. Estes sítios de fermentação são incisivos em determinar maior ou menor aproveitamento do alimento rico em material fibroso, sendo que os mais eficientes neste processo são os que possuem sítios fermentativos localizados pre-gástricamente (ruminantes). Outros herbívoros possuem câmaras de fermentação após os sítios de maior absorção de nutrientes, limitando o aproveitamento do material fermentado].

Digestibilidade da parede celular vegetal em algumas espécies animais.

Ruminante Rumen - Colo 50 - 90

Equinos Colo - Ceco 34 - 40 Coelhos Ceco 16 - 18 Cobaias Ceco 34 - 40

Os coelhos se encontram nesta última categoria, com extensa fermentação posterior ao intestino delgado, mais especificamente, no ceco, razão pela qual são animais seletores de alimentos com maiores teores de proteína e carboidratos em relação à parede celular nos produtos de origem vegetal.

Outra particularidade desta espécie seria a dualidade da excreção fecal, com a capacidade dos coelhos de produzir e reingerir parte do material fecal, as denominadas fezes moles ou cecotrofos, oriundas da fermentação cecal (fenômeno descrito como coprofagia, ou mais especificamente como cecotrofia), o que lhes permite aproveitar mais eficientemente alimentos vegetais.

Para entender o processo alimentar dos coelhos, faz-se necessário o conhecimento de sua anatomia e fisiologia digestiva, bem como seu metabolismo ceco-cólico. Estes pontos serão abordados na seqüência.

Anatomicamente, o coelho apresenta estômago e ceco bastante desenvolvidos, bem adaptados à digestão de considerável parte de forragens e cereais, com capacidade de conter cerca de 80 % da digesta. Um coelho adulto alimenta-se aproximadamente de 20 a 40 vezes ao dia, ingerindo cerca de 1,08 g de alimento por minuto. A ingestão permanente torna-se necessária para a manutenção de um trânsito eficiente da digesta. O trato digestivo é capaz de excretar rápida e seletivamente a fibra dietética, retendo as frações solúveis e partículas pequenas no ceco.

amilase salivar, que possui alta atividade, com subseqüente deglutição

O processo inicia-se com a apreensão e mastigação dos alimentos (20-25 movimentos mastigatórios por minuto) , com conseqüente trituração dos mesmos, a exceção dos cecotrofos, que são deglutidos íntegros, aspecto que será discutido posteriormente. Concomitantemente à trituração, os alimentos são embebidos em saliva com enzimas como a Estômago

O estômago do coelho mede cerca de 115 m de comprimento por 75 m de largura, constituído por dois divertículos característicos: o cárdia, pouco pronunciado, e o piloro, bastante desenvolvido. Sua capacidade média total é de 500 ml no coelho adulto. O pH neste órgão situa-se em torno de 1 - 2 em animais adultos, embora em lactantes seja de 5,5 - 6,0, tornando estes últimos muito susceptíveis a diarréias, mas permitindo a incorporação de microrganismos aos sítios de fermentação.

As secreções estomacais incluem ácido clorídrico, pepsinogênio e muco. A despeito do baixo pH, alguma fermentação ocorre neste local, indicada pela presença do ácido lático, decorrente da ação das bactérias nos cecotrofos, como será discutido a posteriori.

Assume-se que o estômago dos coelhos possui uma túnica muscular pouco desenvolvida, pouco contrátil, sendo que estes animais nunca vomitam e o estômago normalmente nunca é encontrado vazio o que supõe que a ação mecânica da ingesta é que pressiona o conteúdo estomacal para o duodeno

Intestino Delgado e Órgãos Anexos

O intestino delgado tem um comprimento aproximado de 300 cm, com desenvolvimento total por volta de 9 a 1 semanas de idade. É o maior sítio de absorção de nutrientes, encontrando-se dividido em 3 áreas funcionais: duodeno, jejuno e íleo, sendo que este órgão é bem vascularizado nas áreas secretoras do duodeno e íleo cranial.

O conteúdo de matéria seca da ingesta que chega a este órgão é baixo e, seu pH, alto, no entanto, na medida em que se dirige ao íleo distal, onde se dá a absorção, o teor de matéria seca tende a aumentar.

No duodeno ocorre a neutralização do material ácido oriundo do estômago. O pâncreas está localizado em volta desta porção, difusamente, em lóbulos dissociados no mesentério, e secreta enzimas digestivas como amilase, proteases e lipases, bem como secreções alcalinas (bicarbonatos). A bile é inoculada no duodeno próximo ao esfíncter pilórico, e é sintetizada no fígado (tetralobado, com vesícula biliar) e secretada no intestino via ducto biliar.

A bile é constituída por ácidos biliares e pigmentos, com importante papel na absorção de gorduras e vitaminas. Devido a sua propriedade detergente e emulsificante, solubilizam os lipídios no meio aquoso do intestino. A bile é secretada conjugada com aminoácidos, aumentando sua solubilidade em água.

Enquanto que os ruminantes secretam os ácidos biliares conjugados com a taurina, os coelhos os fazem exclusivamente com a glicina. Outra peculiaridade é que os pigmentos biliares do coelho são principalmente constituídos de biliverdina (como aves e anfíbios) enquanto que a maioria dos mamíferos excreta bilirrubina.

Após a neutralização e mistura dos alimentos no duodeno, o bolo alimentar segue ao jejuno, considerado o maior sítio de digestão e absorção.

Até este ponto, a digestão dos coelhos é muito similar à digestão da maioria das espécies monogástricas, no entanto, a partir da passagem do material oriundo da digestão ao intestino grosso, o coelho apresenta uma fisiologia digestiva bastante particular, inclusive diferenciada de outras espécies de herbívoros com fermentação após o intestino delgado.

Intestino grosso

O intestino grosso tem um importante papel na digestão do coelho, devido à fermentação cecal, excreção seletiva da fibra e a reingestão do conteúdo cecal (cecotrofia), podendo ser dividido em ceco, colo e reto.

O ceco dos coelhos é bastante volumoso, medindo cerca de 40 cm, com capacidade aproximada de 600 ml. A mucosa do ceco é bem vascularizada e rica em células mucosecretoras e absortivas, sendo que sua porção distal apresenta um apêndice vermiforme (medindo cerca de 13 cm, aos 4 meses) contendo numerosas células linfóides, estando relacionada com a pressão arterial e secreção de íons bicarbonato

(HCO3), tamponantes dos ácidos graxos voláteis produzidos durante a fermentação cecal. No apêndice cecal ocorre também uma fagocitose bacteriana e a apendicotomia reduz , significativamente, os níveis de vitamina B12 no conteúdo cecal, em uma clara relação com a fermentação microbiana. Na sua porção proximal, o ceco se relaciona com a junção ileocecocólica, bastante importante na fisiologia do ceco e do colo.

O colo possui quatro regiões distintas: colo anterior proximal (5 -15 cm), colo posterior proximal (um pouco maior que o anterior), Fusus coli (3 a 4 cm) e colo distal (com abundantes células mucoprodutoras). Seu tamanho aproximado seria de 130 cm.

De particular importância na fisiologia digestiva dos coelhos é a separação de partículas no colo. Após a digestão dos nutrientes no intestino delgado, os resíduos passam através da válvula ileal e seguem parte ao colo proximal e parte ao ceco.

O ceco proximal então realiza movimentos antiperistálticos e contrações no seu início e fim, as quais impulsionam a parte do material ao ceco. Em contrações rápidas, desde a base do apêndice até a junção ileocecocólica e vice-versa, o ceco mistura continuamente seu conteúdo. Estes movimentos são responsáveis pela maior tendência das partículas maiores e com pouco líquido fluírem para o colo proximal, e pelas partículas menores, microrganismos e grande parte dos líquidos seguirem para o ceco.

O material no colo perde água e é rapidamente eliminado em resposta a uma estimulação nervosa. As fezes duras são constituídas pelas partículas maiores e modeladas por contrações do colo distal, e sua eliminação sempre precede contrações simples e amplas do ceco e colo proximal, com rápida movimentação das fezes através do colo distal e reto. Desta forma o coelho é capaz de excretar rápida e seletivamente a fibra dietética, retendo por tempo prolongado as frações solúveis e as partículas pequenas, no ceco.

Os cecotrofos são produzidos depois que o conteúdo cecal foi submetido por algumas horas à ação bacteriana. Sua produção inicia-se em resposta à passagem completa de ingesta pela válvula ileal. O fusus coli é responsável pela separação das fezes duras e moles.

Esta estratégia facilita a utilização de dietas altas em forragens e de baixa energia, ou seja, enquanto a digestibilidade da parede celular é baixa, os demais constituintes das forragens são utilizados eficientemente.

Existe a sugestão de que as glândulas adrenais (supra-renais) exercem alguma influência sobre o mecanismo ceco-cólico, uma vez que, em coelhos adrenalectomizados, são observados distúrbios no ritmo de produção e diferenciação das fezes, e injeções de hidrocortisona restauram o ritmo normal. De qualquer modo, a adrenalina não seria o único fator determinante, uma vez que animais adrenalectomizados recuperam seu ritmo normal depois de algumas semanas.

Cecotrofia

A fisiologia digestiva dos coelhos é estreitamente relacionada com a cecotrofia, sendo esta última importante para melhorar a utilização de proteína e matéria seca da dieta. A cecotrofia ocorre muito precocemente em coelhos selvagem, enquanto que, nos domésticos, inicia-se no momento em que se passa a ingerir alimentos sólidos, por volta de terceira semana de vida.

Após a separação de partículas, o material cecal permanece durante algumas horas onde uma série de microrganismos promove uma fermentação com subseqüente incorporação de nutrientes como proteínas , vitaminas do complexo B e vitamina K, bem como ácidos graxos voláteis. Antes de sua eliminação, as fezes moles são cobertas por uma camada de muco.

A eliminação das fezes moles ocorre posteriormente à eliminação total das fezes duras, e alguns autores sugerem que esta eliminação possa estar relacionada com ingestão de alimentos e acúmulo de ácidos graxos voláteis no ceco.

A quantidade de cecotrofos produzida está relacionada com o indivíduo, com a idade, com a quantidade e componentes nutricionais do alimento, bem como com alterações das funções fisiológicas normais se a cecotrofia é impedida. É evidente que a fonte comum para os dois tipos de fezes é o material cecal, no entanto , além de diferenças no aspecto externo (tamanho, forma e consistência), apresentam composições claramente distintas, especialmente nos teores de fibra, proteína, minerais e água.

A composição, tanto das fezes duras, quanto dos cecotrofos, é influenciada pela dieta. Em dietas com baixo teor de fibra a cecotrofia é reduzida, em função de uma baixa motilidade intestinal e um maior tempo de retenção cecal. Estes aspectos estão muito relacionados a distúrbios como diarréia e impactação cecal.

Vários fatores podem influenciar no consumo de cecotrofos, entre eles a iluminação, o tipo de dieta, regularidade das operações diárias de manejo, a densidade populacional e o ciclo circadiano do animal. Os animais adultos ingerem mais cecotrofos durante a noite e os jovens com uma distribuição regular durante o dia. Os processos fisiológicos como a lactação pode também alterar este consumo. Os cecotrofos são tomados diretamente do ânus e deglutidos íntegros, sem ocorrência de mastigação. Estes não se misturam ao conteúdo estomacal e permanecem no estômago até que a camada de muco se desintegre. O pH interno do cecotrofo é mantido entre 6,0 e 6,5, devido a um sistema tampão, enquanto que o pH do conteúdo estomacal gira em torno de 1,0 a 1,5. Durante este período as bactérias continuam fermentando os carboidratos. Após a desintegração da camada de muco seguem-se os processos de digestão normais. Não está bem definido como os coelhos distinguem as fezes duras dos cecotrofos, entretanto existem sugestões de relações com presenças de neuromotores anais e quantidade de ácidos graxos voláteis no material fecal mole, uma vez que estes possuem um odor característico que serviria de estímulo ao consumo

Composição de fezes duras e moles (valores médios e faixa de variação)

Matéria seca (g/kg) Proteína Bruta (g/kg de MS)

603 (464-671) 126 (54-189) 349 (276-427) 289 (218-427)

Fibra Bruta (g/kg de MS) 322 (194-428) 184 (131-276) Cinzas(g/kg de MS) 90 (7-167) 125 (95-168)

Na+ (mmol/kg MS) 45 120 K+ (mmol/kg MS) 95 280

PO2-4 (g/kg de MS) 10 110 Ácido nicotínico (μg/g) 39,70 139,10 Riboflavina (μg/g) 9,40 30,20 Ácido pantotênico (μg/g) 8,40 51,60

Vitamina B12 (μg/g) 0,90

2,90

Adaptado de SANTOMÁ et al. (1989)

A comparação entre o sítio fermentativo do coelho, o ceco, e o sítio dos ruminantes, o rumen, se torna pertinente no sentido em que ambos produzem importantes fermentações. No entanto, é importante ressaltar que as populações microbianas, tanto com relação ao número, quanto com as espécies, diferem significativamente.

A densidade bacteriana do conteúdo cecal parece ser menor que a do rumem, destacando-se as espécies anaeróbias, especialmente os bacilos não esporulados gram positivos (Bacteróides), assim como a falta de lactobacilos. Além do mais, não existe uma população de protozoários no ceco, provavelmente devido a ausência de substratos adequados, como amido e açúcares solúveis. O número de bactérias esporuladas é cerca de 100 a 1000 vezes menor que os Bacteróides, e pertencem aos gêneros Clostridium, Endosporum e Acuiformis.

Durante o período de amamentação, o estômago e intestinos do coelho são livres de microrganismos. O estabelecimento da flora intestinal é rápido, sendo que no intestino delgado estabiliza-se em torno de 106 a 108 bactérias por grama de ingesta, enquanto que no ceco, já no final da primeira semana de vida, estabiliza-se em 107 a 108.

Esta população bacteriana é responsável pela produção e utilização de substâncias determinantes no metabolismo cecal do coelho, descritos na seqüência.

Nitrogênio Não Protéico

O coelho é capaz de utilizar a uréia circulante para a síntese de proteínas, através dos microrganismos cecais e da cecotrofia. A uréia cecal é oriunda do material ileal e sangue. A uréia vinda da dieta tem importância menor, visto que grande parte da mesma é degradada antes de atingir o ceco. A mucosa cecal apresenta a enzima urease, que hidrolisa a uréia em amônia. Parte desta amônia é utilizada no ceco, para a síntese de proteína microbiana, e parte é difundida através da mucosa cecal, indo ao sangue e depois ao fígado, onde é reconvertida à uréia. Existem referencias de que o nitrogênio não protéico pode substituir até 21,5 % do nitrogênio total utilizado para a mantença.

Proteínas e Aminoácidos

Como resultado da síntese microbiana, o conteúdo em aminoácidos totais e essenciais é superior ao fornecido, normalmente, na dieta. Grande parte destes aminoácidos podem ser reaproveitados pelos coelhos, através da cecotrofia, sendo que esta suplementação equivale a 13,8 gramas de proteína bruta por kg / PV / dia. A energia gasta para a síntese protéica é cerca de 2% do total da energia para mantença, no indivíduo adulto. Fibra

As bactérias cecais encontram-se limitadas devido a baixas fontes energéticas, uma vez que chega ao ceco somente o alimento mais indigestível. Parte da população microbiana tem como substrato os componentes da parede celular, e a atividade celulolítica das bactérias é responsável pela oscilação da digestibilidade da fibra em cerca de 12 a 30 %. A capacidade de digestão da fibra é, notadamente, inferior aos ruminantes e a herbívoros com fermentação pós-gástrica, como o cavalo. Essas diferenças devem-se ao rápido trânsito da ingesta, assim como ao mecanismo que impede a entrada no ceco, de partículas fibrosas maiores. De qualquer modo, a fibra é importante para a manutenção do trânsito digestivo normal, bem como para a formação das fezes duras.

Ácidos Graxos Voláteis (AGV).

Os AGV, formados no ceco, resultam da atividade microbiana que, por sua vez, dependem da capacidade de utilização da parede celular dos alimentos e de outros substratos que conseguem chegar ao ceco. As proporções dos AGV no conteúdo cecal são da ordem de 60 - 70% de acético, 15 - 20% de butírico e 10 - 15% de propiônico, variando de acordo com a dieta. Com o aumento do nível de fibra, a tendência é de uma diminuição dos níveis de propiônico e butírico e elevação do acético.

Existem sugestões de que o nível de ácido butírico tenha relação com a velocidade de trânsito da digesta. Aumentos na proporção molar de butírico levam a um aumento do tempo de retenção do alimento no aparelho digestivo, com uma diminuição dos movimentos peristálticos e conseqüentes transtornos digestivos. Uma vez que o nível de fibra tem relação com os teores de ácido butírico no ceco, devem ser observados os níveis da mesma na dieta.

Os níveis de AGV mantêm-se constantes durante o dia, em animais alimentados a vontade. Entretanto, quando existe uma restrição alimentar, observa-se uma grande flutuação, alcançando-se um máximo depois do período de ingestão.

A absorção dos AGV ocorre no ceco e colo proximal, mas uma parte considerável elimina-se juntamente com os cecotrofos, o que permite os animais diferirem as fezes duras dos mesmos.

Com relação ao papel dos AGV na regulação da eliminação das fezes moles e ingestão de alimentos, alguns autores sugerem que determinadas concentrações de AGV no ceco podem induzir à eliminação dos cecotrofos e que, esses ácidos, poderiam regular a ingestão de alimentos, devido a presença de quimioreceptores sensíveis ao acetato, lactato e propionato.

Vitaminas

Existe uma síntese de vitaminas do complexo B e vitamina K pelos microrganismos cecais. A cecotrofia permite que sejam cobertas as necessidades destas vitaminas paras os animais, com exceção as vitaminas piridoxina (B6), cianocobalamina (B12) e tiamina, para coelhos jovens, com rápido crescimento. A suplementação de cobalto na dieta é suficiente para prevenir a deficiência de B12.

O PAPEL DA FIBRA NA NUTRIÇÃO DE COELHOS Aspectos nutricionais.

A parede celular dos vegetais é constituída por uma combinação de polissacarídeos estruturais (beta-glucanas e heteroglucanas) como a celulose, hemiceluloses e pectinas, polímeros de ésteres fenocíclicos (lignina) e outros polissacarídeos de reserva (xiloglucanas, galactonas etc). Este conjunto altamente heterogêneo da parede celular é denominado "fibra".

Como componente nutritivo, a porção fibrosa dos alimentos não tem uma importância direta na nutrição de coelhos, dado que sua digestibilidade é muito baixa devido ao tempo de passagem e taxa de retenção dos alimentos, quando comparada a digestibilidade da fibra para ruminantes ou mesmo para eqüinos. No entanto, algumas observações devem ser consideradas para o embasamento de tal afirmação.

A heterogeneidade dos componentes da parede celular nos diversos alimentos pode ser um fator determinante na digestibilidade da fibra, e este fato deve ser avaliado antes da inclusão de fontes de fibra em dietas para coelhos.

Uma das metodologias mais comumente empregada para a determinação da porção fibrosa do alimento é o "método de Weende" ou Fibra Bruta (FB), no entanto esta metodologia subestima os mensuração da fibra uma vez que quantidades de celulose, hemiceluloses e lignina são perdidas durante o ataque dos ácidos e álcalis. Esta subestimação tende a variar quantitativamente de acordo com a composição da parede celular dos alimentos. Outros métodos têm sido mais eficientes neste sentido, como o uso de detergentes (método de VAN SOEST), pelo qual são determinadas a fração fibra detergente neutro (FDN), constituída basicamente de celulose, hemiceluloses e lignina, e a fração fibra detergente ácido (FDA) constituída de celulose e lignina e podendo conter pectinas em quantidades variadas. Outras técnicas, como a espectrofotometria de massa, também têm sido eficientes na determinação da fibra na dieta.

Influência do teor de fibra da dieta

O fato de o coelho possuir o aparelho digestivo desenvolvido (principalmente o ceco) e a existência neste de uma flora microbiana ativa resultam em uma capacidade relativamente alta, se comparada aos suínos e às aves, em aproveitar os alimentos grosseiros. Essa capacidade, entretanto, não se equipara à dos ruminantes (CHEEKE, 1983). Os trabalhos desenvolvidos por De BLAS et al. (1985) demonstraram que a fibra é necessária para facilitar o trabalho mecânico do tubo digestivo e que, geralmente, os coelhos devem receber entre 12 a 17% de FB em suas dietas.

De acordo com HOOVER & HEITMANN (1972), conteúdo de FB da dieta não deve ser menor que 8 a 10%, pois quantidades inferiores reduzem o peristaltismo intestinal, provocando diarréias. BORIELLO & CARMAN (1983) demonstraram que o conteúdo de fibra da dieta está diretamente relacionado com problemas digestivos no coelho. Assim, para se conseguir desempenho satisfatório dos animais, sem risco de diarréias, as dietas devem conter 13 a 14% de FB. CHEEKE & PATTON (1980) relataram que teores elevados de fibra na dieta evitaram a enterotoxemia e combateram enterites em coelhos, sendo que os teores recomendados estão entre 15 e 20% de FB. As considerações anteriores sugerem que enterite mucoide e diarréia podem ser controladas pela adição de material fibroso na ração, para que seja mantida a normalidade do trânsito digestivo.

Ainda sob esse aspecto, tem sido sugerido (LEBAS & LAPLACE, 1977) que a hipomotilidade do aparelho digestivo pode ser a causa inicial das diarréias. Com relação a essa teoria, as dietas com alto conteúdo em fibra não digestível relacionam-se com baixos teores de ácido butírico no ceco, ocasionando maior velocidade de trânsito digestivo. Pelo contrário, ingestas com baixo conteúdo de fibra permanece demasiado tempo no ceco, dando lugar a fermentações indesejáveis.

Outra teoria sobre a origem das diarréias, referente ainda ao conteúdo baixo em fibra, está relacionada à elevada concentração de amido. Se a capacidade de digerir o amido, por parte das amilases, é limitada, quantidade elevada de amido pode passar ao ceco, produzindo maior quantidade de ácidos graxos voláteis (AGV), favorecendo o crescimento de bactérias indesejáveis, resultando no aparecimento de diarréias (PROHASKA, 1980 citado por De BLAS, 1992).

inter-relações com outros nutrientes.

O aumento de fibra na dieta resulta em uma diminuição da digestibilidade de vários nutrientes, existindo uma forte correlação negativa entre fibra e digestibilidade da matéria orgânica, proteína, carboidratos solúveis e extrato etéreo. Esta correlação é devido ao fato de que um aumento de fibra na dieta aumentaria a taxa de passagem e diminuiria o tempo de retenção dos alimentos no trato digestivo. Esta correlação negativa existe também entre níveis de fibra e conteúdo energético da ração, devido ao "enchimento" físico e conseqüente diminuição da densidade energética.

De qualquer modo, a despeito da baixa digestibilidade da fibra comumente encontrada nos alimentos, a fermentação da fibra pelos microorganismos cecais, mesmo que baixa, fornece uma quantidade de ácidos graxos voláteis capazes de suportar cerca de 10 a 12 % das necessidades energéticas de mantença. Esta quantidade esta relacionada com a proporção dos componentes da parede celular e conseqüentemente com digestibilidade.

Outro aspecto pelo qual a fibra influenciaria, mesmo que indiretamente na nutrição dos coelhos, está relacionada com o volume de cecotrofos produzidos, uma vez que sua produção está positivamente relacionada com a quantidade de fibra na dieta. Um aumento de 1,0 para 19% de fibra na dieta elevaria a produção de cecotrofos de 9,0 para 17 g. de matéria seca/dia, entretanto, esta elevação no conteúdo de fibra na dieta não influenciaria tanto o conteúdo de fibra nas fezes moles. Por outro lado, o aumento de fibra na dieta pode limitar o crescimento microbiano cecal, influenciando negativamente o conteúdo de proteína no material cecal.

Pro d u ção d e ceco tro f o s

(g MS/dia )

Produção de cecotrófos

Influência dos teores de fibra na dieta sobre a produção de cecotrofos.

Produção de cecotrofos (g MS/dia )

Fezes duras Fezes moles

Influência dos teores de fibra na dieta sobre a porcentagem de fibra nos dois tipos de fezes.

A fibra como fonte de energia

Com quantidades variando entre 18 e 24% de fibra em detergente ácido (FDA), os coelhos em crescimento podem regular a ingestão de energia e seu crescimento não varia significativamente (De BLAS et al., 1989). A energia digestível (ED) é expressão do valor energético na elaboração de dietas para coelhos. Variações na quantidade de fibra entre 1,8 a 30,9% ingerida diariamente poderiam ter efeitos negativos sobre o processo de fermentação no ceco, como a ocorrência de diarréia e, conseqüentemente, na eficiência de utilização da ED.

Trabalhos de De BLAS et al. (1985), usando dietas com conteúdo de 8 até 16% de FDA indicaram incremento significativo no ganho de peso para maior valor de FDA. O conteúdo de fibra tem efeito negativo sobre a digestibilidade da energia bruta (EB), sendo que isso não significa que a fibra tenha um valor negativo em energia, mas sim um menor conteúdo de energia que os outros componentes da dieta (De BLAS et al., 1999).

A digestibilidade da fibra de um ingrediente pode estimar-se pelo método diferencial com substituição de uma dieta basal, indicando, a primeira vista, importante variabilidade de 7 a 72% de digestibilidade entre os alimentos. Baixa digestibilidade foi encontrada para forragens e bagaço da uva. A digestibilidade da fibra para concentrados protéicos apresentou valores intermediários, sendo mais altos para o farelo de soja que para o farelo de girassol. Finalmente, pouca lignificação, como em produtos como beterraba e polpa cítrica, resulta em altos valores de digestibilidade da fração fibrosa .

Outra consideração a ter-se em conta é a heterogeneidade dos diferentes componentes da parede celular. Como conseqüência destas diferenças no grau de lignificação, e também da elevada digestibilidade das pectinas, a substituição destes ingredientes na dieta determina elevadas e significativas diferenças da ED na dieta. Além disso, as diferenças paralelas no peso do conteúdo do ceco apresentam correlação positiva entre o volume do ceco e a degradação da fibra, porque o maior desenvolvimento do ceco, observado com a dieta à base de polpa, devese à ocorrência de um estímulo químico mais intenso no referido órgão, pois a polpa tem uma fermentabilidade superior àquela dos ingredientes mais fibrosos ou lignificados como o feno de alfafa, além do que o conteúdo do sistema digestivo está relacionado com a excreção e ingestão de cecotrofos, bem como com o consumo de alimento e excreção de fezes duras.

FERREIRA (1990), ao substituir a alfafa por polpa de beterraba, detectou diferença significativa no peso do sistema digestivo repleto, sendo que o maior valor (486,5g) foi observado na dieta em que a alfafa foi substituída pela polpa em 40%. No mesmo trabalho, o autor verificou que a substituição de alfafa em 20% pelo bagaço de uva levou a uma diminuição significativa do peso do sistema digestivo repleto (409,2g), no entanto o autor não observou efeito significativo para o peso do sistema digestivo vazio em ambas as dietas. O esquema de Van Soest permite corrigir parte, mas não todas, dessas diferenças. Para dietas que contenham polpa de beterraba ou polpa cítrica há relação diretamente proporcional da ED com o teor de FDA. No entanto, inclusão superior a 15% resulta em diminuição do crescimento e da eficiência de conversão da ED para crescimento (GARCIA et al., 1997).

Efeito da relação fibra / amido

Baixo teor de fibra dietética, sem grandes mudanças na proporção dos constituintes da parede celular, não afeta significativamente o peso do conteúdo cecal, mas altera sua composição (CARABAÑO et al., 1989). O teor de fibra do ceco decresce, como ocorre com o de proteína, quando a concentração de amido permanece baixa, perto de 1,5% (FRAGA et al., 1984). Baixa quantidade de fibra dietética poderia também modificar a mucosa cecal e causar deterioração das vilosidades do colo (YU & CHIOU, 1996).

Muitos autores não observaram mudanças significativas nos produtos finais da fermentação como amônia (NH3), AGV, e pH cecal em resposta ao decréscimo na ingestão de fibra (HOOVER & HEITMANN, 1972; CARABAÑO et al., 1988; MORISSE et al., 1993; GARCIA et al., 1997; BELLIER & GIDENNE, 1996), mas a proporção molar de AGV é afetada pelo nível de fibra (LUICK et al., 1992).

A digestibilidade da fibra não é afetada pelo seu conteúdo, porém a quantidade de fibra degradada é diminuída (combinação de baixa ingestão de alimento e baixo teor dietético de fibra) (De BLAS, 1992). A quantidade de fibra que alcança o ceco não é um fator limitante para o processo de fermentação, provavelmente porque o tempo de retenção da digesta no ceco é relativamente curto, permitindo, principalmente, a degradação da fração facilmente digestível, tais como pectinas e hemiceluloses (GIDENNE, 1994). Além disso, o tempo de retenção no ceco aumenta proporcionalmente à redução da ingestão de fibra (GIDENNE, 1996) e poderia, então, compensar eventual limitação da fibra que entra no ceco. Entretanto, para teor de fibra muito baixo (FDA < 10%), algum aumento na eficiência de degradação da fibra foi notado e poderia ser atribuído ao prolongado tempo de retenção no segmento ceco-cólico (De BLAS et al.,1988; BELLIER & GIDENNE, 1996).

A quantidade de fibra que entra no ceco parece não ter influência no suprimento energético para a fermentação cecal. Entretanto, GIDENNE (1994) alerta para o fato de que esses resultados foram obtidos com coelhos adultos, alimentados com dietas semipurificadas.

Inter-relação proteína e fibra

Em trabalhos realizados com coelhos de raça Nova Zelândia

Branca, FRAGA et al. (1984) obtiveram crescimento máximo para o peso no abate (2,300g) de animais que receberam dietas contendo 13 a 14% de PB e 7% de FB. No entanto, esses resultados diferiram daqueles de PEREZ et al. (1996) que obtiveram maiores ganhos de peso (29,43g/dia) usando dieta com 7% de FB e 1% de PB.

Segundo Bonatti (1979), apud VILLAMIDE & De BLAS (1991), o desempenho de coelhos, nas fases de crescimento e engorda, está associada ao teor de proteína da dieta (15 a 18%PB), sendo que estas dietas devem conter no mínimo 12% de FB. De acordo com as observações de Cabrero (1979) apud De BLAS et al. (1985), os coelhos, a partir de 30 dias de vida até a idade de abate, necessitam de 16% de PB e 13 a 14% de FB em suas dietas. Os autores sugerem que teores maiores de proteína e menores de fibra que os propostos acarretam riscos elevados de diarréia. Utilizando coelhos em crescimento (30 dias), alimentados com dietas contendo 12, 14, 16 e 18% de PB e 7, 1 e 15% de FB, Echagüe (1979) apud De BLAS et al. (1988), observou que para manter constante a velocidade de crescimento (23g/dia), é necessário variar o nível de proteína da dieta em função do nível de fibra, de maneira a se obter relação de 23,5kcal de ED/g de proteína digestível (PD). A eficiente utilização da proteína foi deprimida conforme se incrementava, paralelamente, o nível de proteína da dieta (DEHALLE, 1981).

A elevação do teor de fibra na dieta, qualquer que seja este, não incrementa a quantidade de proteína exigida para ganhar 1kg de peso. Não foi observada relação significativa entre digestibilidade da proteína e teor de FB. Aumentos de 7 a 13% da FB não diminuíram a digestibilidade aparente da PB.

O nível de fibra na dieta não parece afetar o coeficiente de digestibilidade da PB. Este parâmetro depende, em maior medida, da origem da proteína, que sofre variações entre os diferentes trabalhos (FRAGA et al., 1984). Dietas com teores de FDA entre 9 e 24% apresentaram diminuição de 0,74 pontos percentuais no coeficiente de digestibilidade da PB ao se aumentar 1% o teor de FDA da dieta (valores de PB e FDA variam paralelamente) (CARABAÑO et al., 1988).

Relações com o trânsito da digesta e transtornos digestivos

Apesar de seu baixo valor nutricional, a fibra representa um valioso papel no controle da regulação do trânsito da digesta. A necessidade de um consumo elevado de alimentos para cobrir as altas necessidades metabólicas dos animais de pequeno porte obriga que o trânsito através do intestino delgado seja rápido. Um aumento do tempo de retenção do alimento, provocado por dietas com baixos teores de fibra é associado a uma diminuição do consumo e transtornos digestivos. Neste aspecto, dietas com teores de fibra altamente digestível ou finamente moída (25 % de passagem em malha de 0,25 m e 90% de passagem em malha de 1,0 m, segundo o NRC) poderiam provocar os mesmos transtornos. Neste caso, a manutenção da fisiologia normal da digestão se deveria, em parte, a quantidades de fibra indigestível na dieta e tamanho de partícula do alimento.

É certo que dietas com baixo conteúdo de fibra favorecem o aparecimento de transtornos digestivos como diarréias, e algumas hipóteses em relação a estes transtornos têm sido formuladas. Alguns autores afirmam que uma hipomotilidade do aparelho digestivo pode ser a causa inicial das diarréias. Sobre este aspecto, as concentrações de ácido butírico parecem exercer um efeito controlador no trânsito da ingesta, sendo que as dietas com baixo conteúdo de fibra se relacionam com um nível maior de ácido butírico no ceco, ocasionando uma menor taxa de passagem. Outra teoria é que dietas baixas em fibra favorecem um maior aporte de amido na dieta, o que comprometeria a capacidade de digestão da amilase pancreática, com conseqüente passagem de grandes quantidades deste componente ao ceco. Neste sítio ocorreria uma grande fermentação fecal com desenvolvimento de microorganismos patogênicos como a Escherichia coli e Clostridium perfringens. A produção elevada de ácidos graxos voláteis desencadearia uma desidratação de tecidos por mudanças na pressão osmótica, além do que a produção de toxinas pelos microrganismos mencionados causaria uma disfunção no sistema nervoso central do animal.

Algumas relações entre nutrição e aumento de distúrbios digestivos observaram-se em trabalhos ïn vitro de alguns autores (PROHASZKA, 1980 citado por De BLAS, 1992; BORRIELLO & CARMAN, 1983). Esses estudos sugeriram possível relação entre o tipo de dieta e a maior freqüência de diarréias. Aporte de FB inferior a 6%, segundo Davidson & Spreadbury (1975), apud FRAGA et al. (1984), determina alterações digestivas, com fermentações tóxicas e proliferação de microrganismo de putrefação, que produzem enterites. Dietas altamente fibrosas (21%FB), com alta proporção de amido de trigo (30%), aumentam significativamente o pH no ceco, provocando decréscimo significativo das concentrações de AGV, propiciando as condições para promover proliferação de E. coli (Prohaszka, 1980, apud De BLAS, 1992; WALLACE et al., 1989).

Outro fato que deve ser levado em consideração é o tipo de fibra a ser usada na dieta, quando se trata de fermentação do ceco em relação à sua composição. A inclusão de produtos altamente lignificados à dieta, como por exemplo resíduo de uva, implica leve aumento do pH do ceco, que é reduzido quando se inclui polpa de beterraba à dieta. Efeitos opostos observam-se quando da substituição do feno de alfafa por bagaço de uva e polpa de beterraba, refletindo-se sobre as concentrações significativas, ou não de AGV e NH3 no ceco, sendo que o menor valor foi de 31,8 mMol/, obtido com o nível máximo de substituição (60%) comparado com concentrações normais que oscilaram entre 40 a 65 mMol/. (MOTTA-FERREIRA et al., 1996). Independentemente do tipo de microflora existente no ceco, é mais degradada a fração solúvel da parede celular (pectinas, pentosas, Betaglucanos, oligossacarídeos) (MAROUNECK et al., 1995). Esses resultados sugerem possível interesse em combinar diferentes fontes de fibra ajustando-se as frações digestível e indigestível.

Levando-se em consideração todos os aspectos mencionados no decorrer desta revisão, fica fácil imaginar que os coelhos necessitam de um mínimo de fibra indigestível na dieta para manter os processos fisiológicos normais, no entanto estes valores não devem exceder a um nível no qual se limitaria o aporte de outros nutrientes na dieta. Devem ser observados, portanto, os limites mínimos e máximos da fibra na ração, levando-se em conta que a variação do conteúdo de fibra implica em flutuações nos valores de proteína e energia. Supõe-se que um mínimo de 13 % de fibra bruta ou 17,5 % de fibra detergente ácido, ou um máximo de 17,5 % de fibra bruta ou 23 % de fibra detergente ácido, sobre a matéria natural, seriam recomendados.

Também é importante observar os requisitos com relação á idade ou processos fisiológicos como a gestação e lactação. Na tabela a seguir apresentam-se valores genéricos de fibra bruta e fibra indigestível recomendados para as diversas categorias.

O fator limitante da inclusão de fibra na dieta de coelhas lactantes seria sua necessidade energética. Enquanto que animais em crescimento consomem por dia 220 - 240 Kcal de energia Digestível (ED) / PV0,75 as fêmeas em lactação consomem cerca de 300 Kcal de ED / PV0,75 podendo chegar a 360 no período de máxima produção Láctea (15 - 20 dias após o parto).

Recomendação de níveis mínimos de fibra em dietas para coelhos.

Crescimento (4-12 sem.) 14 12 Gestação 14 12 Lactação 12 10 Reposição 15 13

* Supondo cerca de 90 % de matéria seca no material fresco.

Como os níveis de fibra de uma dieta causam flutuações nos níveis de energia e proteína da dieta, recomenda-se manter uma relação entre os dois últimos, sugerindo-se cerca de 18-20 kcal de energia digestível por grama de proteína digestível, e para recria 23 a 25.

Restrições aos alimentos fontes de fibra.

Um bom alimento fonte de fibra seria aquele que também fornecesse quantidades razoáveis de proteína e energia, no entanto, na prática, isto é muito difícil. A adição de uma fonte de fibra muitas vezes implica em um custo elevado da ração, em razão da incorporação de maiores quantidades de concentrados protéicos e energéticos. Os fenos de leguminosa em geral são boas fontes para coelhos, com destaque para alfafa. Outras leguminosas e gramíneas tropicais tem sido estudada. As polpas de citros e de beterraba podem também ser utilizadas observando-se a relação de suas digestibilidades com o nível mínimo de fibra indigestível na dieta.

A fibra na nutrição de coelhos é muito importante por todos os aspectos mencionados, devendo estar entre 18 a 24% de FDA, por ser melhor estimador da ED. A fonte de energia depende do tipo de fibra utilizado na dieta; assim, fibras pouco lignificadas apresentam altos valores de digestibilidade com redução dos valores de ED. A inclusão de teores médios a elevados de fibra não digestível na dieta produz redução da densidade energética que pode ocasionar problemas em coelhos que possuem necessidades maiores. A fibra estimula e facilita o trânsito digestivo dos alimentos, principalmente por sua fração indigestível evitando, dessa forma, a proliferação de bactérias patogênicas e surgimento de enterites.

Os trabalhos revisados sugerem não haver clara relação entre os teores dietéticos de fibra e a digestibilidade aparente da PB. A principal medida nutricional parece ser a combinação de diferentes fontes de fibra na dieta de coelhos, aproveitando vantagens, e desvantagens, dos dois tipos de fibra (digestível e indigestível), evitando-se problemas digestivos e desbalanceamento das dietas.

Níveis mínimos de proteína digestível nas rações em função de sua concentração energética.

Conteúdo Conteúdo Nível mínimo de proteína 2 em fibra Em energia 1 Recria Reprodutores

(% de FDA) (Kcal ED/Kg) PD (%) PB (%) PD (%) PB (%)

24,6 2.100 8,8 12,6 10,5 15,0 2,6 2.200 9,2 13,1 1,0 15,7 20,7 2.300 9,6 13,7 1,5 16,4 18,8 2.400 10,0 14,3 12,0 17,1 16,2 2.500 10,4 14,9 12,5 17,8 14,8 2.600 10,8 15,4 13,0 18,6

12,8 2.700 1,2 16,0 13,0 19,3

1 - O conteúdo de energia deve aumentar aproximadamente em 50 Kcal de ED/kg para cada 1% de gordura incorporada. 2 - Para transformar os valores de proteína digestível (PB) em proteína bruta (PB), pode-se supor um coeficiente de digestibilidade da proteína de forragens de 58%, e de concentrados de 78% (incluindo o farelo de trigo). Neste caso utilizou-se um coeficiente médio de 70%. De Blas et al (1986) citados por FERREIRA (1989).

A maior parte das recomendações sobre o aporte de nutrientes é determinada a partir de ensaios de alimentação com diversos lotes de animais aos quais se ofereceram diferentes dietas. A partir das dietas que produzam respostas ótimas, deduzem-se as necessidades dos distintos nutrientes, para as diversas categorias.

Esta metodologia apresenta várias limitações:

• Dificuldade de estabelecer e unificar o que se entende por resposta ótima • Pouco interesse prático (obtidas em raças pouco produtivas)

Na última década as metodologias para obtenção dos requisitos nutricionais dos coelhos tornaram-se mais consistentes, baseando-se em métodos calorimétricos que permitem diferenciar as necessidades de manutenção das necessidades de produção, assim como as eficiências com que se realizam os distintos processos. Este tipo de ensaio permite a utilização de valores absolutos (kcal/dia, g/dia) e além de levar em conta uma série de fatores ligados aos animais (peso vivo, velocidade de crescimento, produção de leite, peso ao desmame e ao abate, etc.).

Tendo em conta as características dos sistemas modernos podemos diferenciar os coelhos em dois grupos:

As demais categorias (animais adultos para reposição, fêmeas de recria e em gestação, recebem uma destas duas rações, em quantidades mais ou menos restringidas).

Diversos autores têm sugerido que uma das possíveis causas da enterite mucoide (enfermidade freqüente em coelhos jovens, com alta mortalidade) esteja relacionada com baixos teores de fibra na dieta, uma vez que os sintomas revertem-se com a adição de palha na dieta. A fibra tem um importante papel na formação das fezes dura e no transito digestivo normal. Sua diminuição pode causar uma hipomotilidade ,levando ao desenvolvimento de bactérias patogênicas, desidratação, etc.

As necessidades mínimas de fibra podem variar com o tipo de fibra e equilíbrio com os demais nutrientes. Fibra muito digestível (polpa de beterraba e citros) ou finamente moída pode causar uma diminuição da taxa de passagem, comparada com fibras mais lignificadas ou de maior tamanho.

Relação com os outros nutrientes

Em condições normais, os baixos níveis de fibra não se associam com diarréia se a relação proteína/energia está adequada.

As recomendações são:

Outra teoria seria a que teores de fibra baixos permitem um maior aporte de amido na dieta e conseqüentemente ao ceco (capacidade enzimática da amilase baixa), produzindo maior quantidade de AGV e favorecendo o crescimento de bactérias tóxicas.

Neste caso, os teores de amido não devem ultrapassar à 20% na dieta (quantidades totais de milho e cevada devem-se restringir a cerca de 30%)

Altos teores de fibra tendem a diminuir a densidade energética, problema que pode ser contornado utilizando-se de óleos e gorduras, recordando que estas substâncias aportam 2,25 vezes mais energia do que carboidratos e proteínas.

A utilização de lipídios, até certo nível, melhora a digestibilidade de toda a dieta diminuindo o índice de conversão alimentar (valor extracalórico), aumenta a palatabilidade, aumenta o fornecimento de ácidos graxos essenciais, etc. Já em níveis altos pode inibir o consumo (estimula o centro da saciedade - teoria lipostática) e interfere na qualidade do pélete (diminui a dureza). Em termos práticos, a adição de lipídios às dietas não deve passar de 3 a 4%.

Parigi Bini & Xiccato (1998) através de uma extensa revisão destacam os principais métodos para medir as necessidades de energia, que são os seguintes:

a) Experimentos de longo período, onde os animais recebem o alimento necessário para manter constante o peso vivo ou, então, mede-se as variações que ocorram no peso vivo associado a certa quantidade de alimento, simulando condições encontradas na prática; b) Métodos calorimétricos, os quais medem as perdas de calor dos animais. Podendo-se calcular através do método direto, utilizandose um calorímetro, ou indiretamente, utilizando câmaras de respiração de vários tipos. Apresentam desvantagens como: alto custo, material sofisticado, e a utilização de poucos animais por experimento. Também apresentam a mesma desvantagem do método anterior, de não permitir a identificação da origem do calor perdido a partir de diferentes funções fisiológicas; c) Técnicas de abate comparativo, onde são medidas as variações de energia contida no corpo. Igualmente ao método calorimétrico, a ingestão de energia é determinada diretamente, mas ao contrário deste método, a energia retida é também estimada e o calor perdido se calcula por diferença. Este método que representa a base do sistema de energia líquida da Califórnia para gado de corte foi por alguns autores utilizado em coelhos. Como é um método comparativo, parte do pressuposto que os animais que são abatidos no início do experimento (controle) são similares aos que serão abatidos no final, após receberem o alimento. Outras desvantagens estão relacionadas ao grande número de animais necessários e ao longo período de experimento (normalmente o período total de crescimento, ou de gestação, ou de lactação). Este método permite a partição da energia retida em energia retida (ou perdida) como proteína e gordura; d) Métodos não destrutivos de estimativa da composição corporal, que permitem a medida da variação da composição corporal e eficácia da energia retida sem que seja necessário abater os animais. Desvantagens: alto custo e a incerteza de serem eficientes.

A Energia bruta (EB) do alimento apenas representa a energia química de combustão que é medida diretamente na bomba calorimétrica e que pouco pode dizer o que irá ocorrer quando consumida pelo animal. Nos alimentos, o conteúdo de EB depende da composição da matéria orgânica: representada pelas proteínas e os carboidratos, mas tendo na gordura como a maior contribuinte do valor energético. Entretanto, esse valor obtido não permite nenhuma avaliação da disponibilidade e utilização desta energia da dieta pelo animal. Se, entretanto, o pesquisador subtrair desse valor do alimento a EB determinada nas fezes, representando a parte indigestível dos nutrientes, por diferença desta perda ele terá em mãos, o valor de energia digestível (ED).

Os valores de ED são os mais utilizados em tabelas de necessidades energéticas para coelhos, e também o mais encontrado nas tabelas de composição de alimentos para esta espécie. A fácil obtenção de ED exige apenas a colheita de fezes, e o controle da excreção e do consumo de alimentos. Além do mais, este parâmetro da energia possui alta correlação com a energia metabolizável (EM). Esta correlação também se caracteriza como justificativa apresentada na literatura para o uso da ED como referência de necessidades energéticas dos coelhos. No entanto, a avaliação dos alimentos através apenas do seu conteúdo em ED leva a erros sistemáticos, especialmente para certos grupos de ingredientes.

Os valores de ED de alimentos ricos em proteína, não consideram as elevadas perdas energéticas que ocorrem na urina ou o custo de energia necessário para a síntese de uréia no fígado, quando estes alimentos são administrados (Villamide et al, 1998). Para alguns autores, ocorrem erros também na avaliação de alimentos que contém altos níveis de fibra digestível (polpa cítrica ou de beterraba, por exemplo), pois não é computada a perda de energia que ocorre devido à produção de metano e calor de fermentação, ambos no ceco, quando esses alimentos são utilizados. Da mesma maneira, os valores de ED de alimentos ricos em gordura são subestimados, pois os ácidos graxos são retidos no corpo de maneira mais eficiente que outros nutrientes para produção energética.

Os dados de ED encontrados no NRC de coelhos (1977) foram calculados através de valores de NDT (nutrientes digestíveis totais), que assume uma equivalência no valor da contribuição energética das proteínas e carboidratos digestíveis, e um maior conteúdo energético das gorduras (conteúdo de extrato etéreo digestível multiplicado por 2,25). Os resultados de NDT em g/kg são obtidos através de ensaios de metabolismo ou através de tabelas (Cheeke, 1987), e ao ser multiplicado por 4,4 resultará no valor de ED em Kcal.

Na partição da digestão da energia a próxima perda energética a considerar se dá pela urina e pelos gases digestivos, que são produzidos durante o metabolismo dos nutrientes. Sob o ponto de vista nutricional, apenas o CH4 (metano) é importante (Noblet & Le Goff, 2001). Entretanto, no que se refere à produção desse gás no metabolismo energético do coelho o valor é ínfimo, exceto como já comentado, quando alimentos com alta digestibilidade da fibra são administrados. Sendo assim, o maior desconto de ED para EM, é principalmente representado pelas perdas de energia da urina (energia gasta para excretar nutrientes ou compostos que não são de origem daquele alimento que se está medindo).

Há que registrar, por outro lado, que a queima completa da urina na bomba calorimétrica é muito dificultada pela alta presença de oxalato de Ca. Por isso, e pela alta correlação do valor de ED e EM, muitos pesquisadores preferem utilizar os valores de ED, pois representa uma economia de trabalho, tempo e custo (Cheeke, 1987, Villamide, 1996). Alguns autores sugerem adicionalmente que os valores de EM necessitariam ainda serem corrigidos para balanço de nitrogênio.

e FDA, respectivamente; Villamide et al, 1998)

As determinações de digestibilidade de princípios nutritivos em coelhos apresentam maiores variabilidades que em outras espécies de não ruminantes. A média do coeficiente de variação (CV) para estimativas de ED são de 2.8, 1.9 e 1,7% , para coelhos, suínos e para energia metabolizável aparente corrigida (EMAc), respectivamente. A exatidão depende também do componente ao qual se está estudando, sendo que os valores mais baixos de CV são encontrados para energia (2.8%), e os mais altos para frações fibrosas (de 21,3 a 3,8% para FDN

O próximo passo no refinamento do valor obtido da energia seria especificar quanto da EM seria utilizada para as funções vitais do animal (mantença) e finalmente para a produção (seja ganho de peso, gestação ou lactação), denominada de energia líquida (EL). Esse valor é mais simples de ser esquematizado do que obtido, pois requer a utilização de equipamentos sofisticados para medir as perdas ocorridas pelo incremento calórico, o qual é produzido durante as reações químicas que ocorrem durante a metabolização dos nutrientes. O calor é retirado dos tecidos celulares pelo sangue e levado à superfície da pele para ser liberado. Exceto em condições frias, essa energia será perdida e não aproveitada pelo animal (Cheeke, 1987), necessitando então ser descontada. Apesar da EL ser a estimativa mais precisa do valor energético do alimento ou dieta para o animal, não é uma estimativa da energia comumente utilizada em coelhos, devido a sua dificuldade em ser mensurada.

Nos experimentos de avaliação de alimentos e determinação das exigências de energia para coelhos, há a necessidade de utilizar métodos adequados, pois parte da variação encontrada nos valores energéticos de um ingrediente pode ser atribuída a diferenças nas técnicas experimentais empregadas ou nas análises químicas laboratoriais (Villamide, 1996).

A metodologia sobre avaliação energética dos alimentos proposta para outras espécies de não-ruminantes (suínos e aves) tem sido utilizada em coelhos (Villamide, 1996), entretanto, esta espécie é extremamente peculiar no seu sistema digestivo, e principalmente na utilização dos nutrientes para obtenção de energia (principalmente a fibra).

Villamide (1996) apresenta uma extensa revisão dos métodos mais comumente usados para determinar a energia dos alimentos. O método direto é utilizado sempre quando o alimento teste é mais balanceado

de substituição (Blas et al, 2000)

É muito importante que o alimento

(principalmente em fibra e proteína), palatável e que forneça péletes de boa qualidade. Exemplo típico é do farelo de trigo que possui estas características podendo ser utilizado no método direto, mas como apresenta problemas de peletização é melhor determinado pelo método quando utilizado sozinho não apresente problemas de ingestão, evitando assim, contribuir nos erros da estimativa. A alfafa é um bom exemplo de alimento que pode ser administrado pelo método direto. A energia do alimento é calculada da seguinte maneira: EDt = Eit – Eet, onde EDt é o valor da ED do ingrediente teste (por grama de MS), Eit é a energia ingerida e Eet é a energia excretada nas vezes, ambas em gramas de MS ingerida, avaliadas diretamente no alimento teste.

O método de substituição é um dos mais utilizados, pois a grande maioria dos alimentos não se apresenta de maneira balanceada, e, provavelmente quando administrados isoladamente, podem apresentar um comportamento fisiológico bem diferente (Villamide et al, 1998). O método de Matterson (1965) foi primeiramente utilizado em aves e suínos, e trata-se de uma substituição fixa da dieta básica pelo ingrediente que se quer testar (40% é o valor mais comum). Utilizando uma dieta básica composta apenas de milho, farelo de soja, premix vitamínico e mineral e sal, como é o caso de aves e suínos, essa substituição traz poucos problemas. Entretanto, em se tratando dos coelhos, os quais necessitam de um mínimo de fibra, principalmente, para que o trânsito da digesta ocorra normalmente, a dieta básica deve ser estudada e utilizada de acordo com o alimento que se está avaliando. Este problema de aditividade entre a dieta básica e o ingrediente teste já foi relatado por vários pesquisadores (Villamide, 1996; Villamide et al, 1998; Blas et al, 2000). Villamide (1996) apresenta a seguinte fórmula:

P

EDt = EDdt – (1 – P) EDdb onde EDt é a ED do alimento teste, EDdt é a ED da dieta teste, EDdb é a ED da dieta básica e P é a taxa de substituição do ingrediente teste na dieta básica. Outros pesquisadores resolveram modificar esta equação, pois a EB do alimento teste era estimada indiretamente, diminuindo a exatidão do procedimento (Campbell et al, (1983) citado por Villamide (1996):

EDt = EBt – (Eedt – (1-P) Eedb ) P

Onde EBt é a energia bruta do ingrediente teste, e Eedt e Eedb são a energia excretada da dieta básica e da dieta teste, em gramas de MS ingerida, respectivamente. Herrera (2000) comparou várias equações usadas para determinar a ED e o coeficiente de digestibilidade da energia da polpa cítrica em dietas de coelhos em crescimento, e observou que utilizando o método de Pérez et al (1995) os valores foram significativamente maiores que os demais.

A magnitude do erro depende também da taxa de substituição, onde em experimentos utilizando baixos níveis de substituição, encontrarão os maiores erros (Villamide, 1996; Villamide et al, 1998). Entretanto, apesar de em níveis mais elevados detectarmos erros menores, maior será a probabilidade de interação entre o alimento teste e a dieta basal (Villamide et al, 1998). Estes autores relatam que um efeito da dieta basal foi detectado para polpas cítricas e de beterraba, onde se observa que os valores nutritivos desses alimentos foram significativamente menores, quando estimados à partir de baixas substituições da dieta básica, provavelmente porque níveis mais altos de fibra indigestível nestas dietas produziram uma menor taxa de entrada de fibras das polpas, que são potencialmente degradas no ceco. Efeito contrário é observado quando altas taxas de substituição (> 20%) são adotadas para avaliar alimentos com altos níveis de fibra indigestível.

Uma maneira de contornar as interações que podem ocorrer entre os alimentos, ou quando se faz necessário a utilização de níveis baixos de inclusão do alimento teste (< 20%), seria utilizar vários níveis de substituição da dieta básica (Villamide et al, 1998) e analisar os resultados por regressão simples ou múltipla para estimar os parâmetros de conteúdos energéticos desejados. Os valores energéticos de ED e o coeficiente de digestibilidade da energia bruta (CDa EB) de alguns alimentos para coelhos em experiências produzidas por vários autores brasileiros que foram organizados por Ferreira et al. (1995) foram ampliados e mostrados no quadro a seguir.

Aqui cabe relembrar dois pontos importantes: os coelhos regulam o consumo de alimento em função da concentração energética da dieta; o conteúdo de fibra (particularmente a mais lignificada) está inversamente relacionado à concentração energética da dieta.

Se a fibra detergente ácido (FDA) da dieta encontra-se por volta de 21%, então a energia normalmente situa-se em cerca de 20 Kcal, não deprimindo o consumo. Já a FDA acima de 21% pode fazer com que a concentração energética fique abaixo de 20 Kcal o que impede a regulação da ingestão energética imposta por fatores do tipo físico que se associam a capacidade máxima de ingestão de alimentos. Como conseqüências teremos baixa taxa de crescimento e conversão alimentar. (Fêmeas em lactação regulam a ingestão em dietas acima de 2250 Kcal ED).

ALIMENTO CDa EB (%) ED (Kcal/Kg MS)

BIBLIOGRAFIA

Aveia (grão) - 2842,0 Ferreira (1993) Bagaço de uva - 1819,0 Ferreira (1993) Casca de arroz - 324,0 Lopes et al. (1996a) Farelo de arroz 61,71 2412,0 Furlan et al. (1992b) Farelo de soja 85,20 3534,0 Scapinello et al. (1991) Farelo de soja 85,18 4002,0 Scapinello et al. (1995d) Farelo de soja - 3630,0 Ferreira (1993) Farelo de trigo - 2053,0 Furlan et al. (1992b) Farelo de trigo - 2685,0 Ferreira (1993) Farelo de canola 75,30 3598,0 Scapinello et al. (1996b) Farelo de raspa de coco de Buriti - 3870,0 Ferreira (1993) Farinha vagem algaroba - 2088,0 Silva et al. (1989) Farinha pericarpo algaroba - 3143,0 Silva et al. (1989) Feno de aveia 40,60 1525,0 Scapinello et al. (1991) Feno de aveia 40,56 1768,0 Scapinello et al. (1995d) ALIMENTO CDa EB (%) ED (Kcal/Kg MS)BIBLIOGRAFIA

Feno de alfafa - 1830,0 Ferreira (1993) Feno de alfafa 53,19 2414,8 Gomes & Ferreira (1997b) Feno de alfafa - 1674,21 Santos et al. (1981) Feno de brachiaria 15,8 - Fonseca et al. (1990b) Feno de guandu 43,76 2220,8 Gomes & Ferreira (1997b) Feno de guandu 24,62 1167,7 Sartori et al. (1988) Feno de ramí 30,45 1886,6 Sartori et al. (1988) Feno de soja perene - 1734,51 Santos et al. (1981) Feno de soja perene 3,68 1525,0 Sartori et al. (1988) Feno de soja perene 39,80 - Fonseca et al. (1990b) Feno de coast cross 42,17 2235,1 Gomes & Ferreira (1997b) Levedura seca em rolo rotativo 69,60 3247,9 Faria et al. (1997) Levedura seca em spray-dry 87,19 3858,9 Faria et al. (1997) MDPS milho amarelo - 3040,0 Ferreira (1993) MDPS milho branco BR-451 - 34,0 Ferreira (1993) Milho amarelo (grão) - 3374,0 Scapinello et al. (1991) Milho amarelo (grão) 87,24 3877,0 Scapinello et al. (1995d) Milho amarelo (grão) - 3502,0 Ferreira (1993) Milho branco BR-451 (grão) - 3406,0 Ferreira (1993) Óleo de soja - 8729,0 Lopes et al. (1996a) Palha de feijão 34,40 - Fonseca et al. (1990b) Palha de feijão 27,58 15,0 Sartori et al. (1988) Palha de feijão 52,53 2291,7 Gomes & Ferreira (1997b) Palha e sabugo de milho amarelo - 1496,0 Ferreira (1993) Palha e sabugo de milho branco - 2210,0 Ferreira (1993) Palha e sabugo de milho branco 32,47 1402,7 Gomes & Ferreira (1997b) Polpa de beterraba - 3289,0 Ferreira (1993) Rama de mandioca 36,60 - Scapinello et al. (1984) Semente de canola 76,20 4574,0 Scapinello et al. (1996b)

1 Valor transformado de nutrientes digestíveis totais Fonte: Ampliada de Ferreira et al. (1995)

Nos gráficos a seguir, apresenta-se o comportamento de vários parâmetros frente ao aumento de fibra na dieta:

Consumo de ração (g/dia)

Efeito do nível de fibra (FDA) da dieta sobre o consumo diário (gramas/dia) a um ento de

so	( g/diape )

Efeito do nível de fibra (FDA) da dieta sobre a velocidade de crescimento

Índice d e conversão( g/g)

Efeito do nível de fibra (FDA) da dieta sobre o índice de conversão alimentar (IC - gramas de ração/ gramas de ganho)

Necessidade de conservação ou mantença

Os valores sofrem variação em função da metodologia utilizada para sua obtenção: calorimetria direta ou equação de regressão, sendo que este último tem um maior interesse prático, uma vez que o mesmo é determinado em condições similares às existentes nas explorações comerciais.

-125 kcal de ED/ kg PV0,75 (equação de

• Fêmeas lactantes -105 a 118 kcal de ED/ kg PV0,75 (calorimetria direta) regressão) • Fêmeas gestantes - 108 Kcal de ED/ kg PV0,75

- 114 a 116 kcal de ED/ kg PV0,75

Necessidades de lactação

Considerando a elevada produção de leite, em função do tamanho da ninhada, além do alto valor energético do leite da coelha3, as necessidades energéticas durante o período de lactação são bastante altas. Quando a coelha alcança o máximo de produção leiteira (por volta

3 O leite de coelha possui alto conteúdo de gordura e sólidos não lipídicos, em comparação com o leite de vaca. Desta forma, seu valor energético é cerca de três vezes maior (leite de coelha - 2300 Kcal/kg, enquanto que leite de vaca -750 kcal/kg) da terceira semana), as necessidades energéticas totais são da ordem de três vezes a necessidade de manutenção.

Gasto energético para produção de leite:

Se 1,0 kg de leite Î 2100 kcal, então; 200 ml de leite Î 420 kcal Se a eficiência de utilização da ED da dieta é de 0,78 % então; 420 / 0,78 = 538 kcal de ED/ dia (para manter a produção leiteira)

Gasto energético para manutenção:

125 kcal ED / kg PV0,75 Î 125 kcal x 40,75 = 125 x 2,83 = 353 kcal Gasto energético total:

538 kcal produção de leite + 353 kcal de manutenção = 891 kcal/ED/dia

Consumo mensal de ração

Considerando-se uma dieta com 2500 kcal ED/kg e as necessidades de 891 kcal/ED/dia, têm-se: 891/2500 = 0,357 kg de ração/dia 0,357 kg x 30 = 10,70 kg/mês/coelha

Vamos considerar que uma coelha, com um peso médio de 4 Kg, produz 200 g de leite por dia (2100 kcal/kg), e que a eficácia de transformação de ED da dieta em leite é 0,78%.

Na tabela seguinte apresentam-se os dados referentes às necessidades médias diárias de energia durante a lactação.

Necessidades médias diárias de energia (kcal ED/dia) durante a lactação.

Tamanho da ninhada (no de láparos)

Peso da coelha (kg) 5 6 7 8 9

3,5 693 719 744 770 796 4,0 760 783 812 837 863 4,5 827 853 878 904 929

Necessidades para o crescimento

Estas necessidades variam em função da velocidade de crescimento e peso ao abate. Qualquer um dos dois fatores que seja aumentado reflete em um aumente de deposição de gordura corporal e, conseqüentemente, uma elevação das necessidades energéticas. Por exemplo: as necessidades para aumentar 40 g /dia ao desmame = 6 kcal, já para o mesmo aumento no período final de engorda é de cerca de 175 kcal. Por cálculos obtêm-se um valor médio diário para o período de engorda de cerca de 115 kg ED/ 40 g de ganho diário. É evidente que estas necessidades sofrem influência de uma série de fatores, como, por exemplo, as raças: animais com menor peso vivo adulto tem maiores necessidades energéticas por aumento de peso (são mais precoces na deposição de gordura).

Tendo em conta as necessidades de conservação (132 kcal ED/PV0,75) mais as necessidades de ganho (115 kcal ED/40 g de ganho) um coelho no período de engorda necessita receber cerca de 285 kcal/dia, ou 1,7 vezes a necessidade de manutenção. A estimação de alguns valores energéticos totais para época de engorda encontra-se na tabela à seguir.

De acordo com estes dados, se os coelhos desmamam aos 21 dias com um peso médio de 500 gramas e são abatidos aos 70 dias com um peso médio de 2,0 (o que supõe uma velocidade de crescimento de 30 g/ dia), estes animais têm uma necessidade energética diária de 239 kcal ED. Se a ração contém 2250 kcal ED/kg, então o consumo diário será de106 g e o consumo total de 106 x 49 dias = 5,2 kg.

Calculando-se o índice de conversão 5,2/(2-0,6) teremos o IC de 3,71, ou seja, 3,71 g de ração são gastos para um ganho de 1 kg.

Necessidades médias diárias de energia (kcal ED/dia) durante o período de engorda.

Velocidade de crescimento (g/dia)

Peso ao abate (kg) Peso ao desmame (kg)

2,0 0,4 234 252 269 0,5 239 257 274 0,6 244 261 279 0,7 248 266 284

2,25 0,4 254 272 289 0,5 258 276 294 0,6 263 281 298 0,7 267 285 303

2,5 0,4 273 291 308 0,5 278 295 313 0,6 282 300 317 0,7 287 304 322

Necessidades de gestação

As necessidades de gestação aumentam a medida em que se aproxima a data do parto. Em geral considera-se que nos 20 primeiros dias é suficiente administras às coelhas uma quantidade de ração que cubra as necessidades de manutenção e nos 10 dias finais aumentar esta quantidade em 50%. Entretanto, por questões de manejo, a ração ,normalmente, é dada em quantidades fixas do início ao final da gestação.

Segundo De Blas et al. (1989), as necessidades de gestação são, em média, 8 kcal ED/ dia. Se somarmos as necessidades de manutenção das fêmeas em gestação com peso médio de 4 kg (108 kcal

ED/ 40,75 = 305 kcal) tem-se 393 kcal ED / dia. Considerando-se uma dieta com 2500 kcal ED/kg a quantidade adequada para cobrir os requisitos de energia do animal será um consumo cerca de 160 gramas/dia.

Existe interesse em restringir a alimentação de gestantes para que o excesso de gordura não provoque transtornos ao parto, no entanto, a restrição só deve ser feita quando os intervalos entre partos forem longos. Em casos de animais cobertos em data próxima ao parto anterior (IP curto), a restrição não se faz necessária.

A proteína é de primordial importância para os organismos vivos.

Na atual situação econômica, para aumentar o lucro, a melhor alternativa é diminuir o custo de produção, sem prejudicar a produtividade. Dentre os custos variáveis numa criação, o mais importante é a alimentação, portanto, é oportuno desenvolver pesquisas que buscam mecanismos de redução no custo nutricional. A formulação baseada em custos mínimos, relaciona a energia e aminoácidos livres como nutrientes mais caros, tendo uma participação expressiva no preço final do produto. Aproximadamente 40-45% dos custos com alimentação na criação animal estão associados com o atendimento do requerimento de aminoácidos.

Durante muitos anos, as formulações de rações foram baseadas no conceito de proteína bruta, o que resultou em dietas com quantidades de aminoácidos acima do exigido para um bom desempenho animal. Resultados de pesquisas comprovam que o excesso de aminoácidos na dieta não contribui para uma melhorar performace animal, ou seja não são utilizados eficientemente. Os aminoácidos em excesso sofrem desaminação e o nitrogênio é excretado como uréia pelos mamíferos, ou ácido úrico pelas aves, sendo que este processo se reflete em gasto energético para o animal. A proposta de usar aminoácidos sintéticos visa a diminuição nos custos de produção, em função da redução dos níveis de proteína bruta das dietas e um aumento na eficiência de utilização da mesma, pois objetiva o uso máximo dos aminoácidos na síntese protéica e um mínimo como fonte de energia. Ocorrendo também uma redução do excesso de nitrogênio excretado pelos animais no meio ambiente diminuindo os níveis de poluição ambiental.

Sendo a proteína dietética uma dos principais fatores que influencia a produtividade animal, a suplementação das dietas com aminoácidos sintéticos melhora a qualidade da proteína e tem sido uma prática comum na produção de monogástricos. Diante do alto custo da alimentação e da pequena margem de lucro das produções, há uma pressão considerável para redução dos excessos nas formulações, principalmente dos nutrientes de preço mais elevado. As dietas deveriam ser formuladas combinando fontes de proteína e aminoácidos que proporcionassem um perfeito balanço aminoacídico numa porcentagem mínima de proteína bruta, utilizando o conceito de “Proteína Ideal” para simplificar as formulações de rações, suprindo os requisitos de aminoácidos e minimizando o seu excesso (Parson e Baker, 1994). Quando a proteína dietética está em perfeito balanço aminoacídico e em quantidade suficiente, a taxa de síntese nos tecidos e a eficiência na utilização da dieta para o crescimento vão se aproximar do máximo. Se existir uma leve deficiência de aminoácidos o animal a compensará pelo consumo e nesse caso a taxa de crescimento provavelmente atingirá o máximo mas a eficiência da dieta não, onerando os custos de produção.

Conceito de proteína ideal

A “proteína ideal” foi provavelmente melhor definida há 30 anos atrás como sendo uma mistura de aminoácidos ou proteínas de total disponibilidade na ingestão e metabolismo e cuja composição seria idêntica ao requisito do animal para crescimento e mantença, não havendo excesso de aminoácidos. Sendo possível estabelecer um ótimo balanço de aminoácidos essenciais que, quando fornecidos junto com suficiente quantidade de nitrogênio para a síntese dos não essenciais, constituiriam a proteína ideal (Cole e Van Lunen, 1994; Lipstein et al, 1975).

Uma proteína ou sua combinação para ser ideal não deve possuir aminoácidos em excesso; assim todos os vinte aminoácidos essenciais devem estar presentes na dieta exatamente nos níveis exigidos para mantença e para a máxima deposição proteíca. Portanto, uma proteína ideal não existe na prática. O que deve ser almejado é aproximar ao máximo os níveis de aminoácidos com as exigências dos animais nas diferentes fases de produção.

O uso do conceito de proteína ideal permite aos nutricionistas formular rações melhor balanceadas em termos de aminoácidos, contribuindo para uma diminuição no excesso de aminoácidos da dieta e no gasto energético necessário para metabolizar esse excesso (Sakomura e Silva, 1988).

Um importante benefício do conceito de proteína ideal, é que, após estabelecer a exigência para um aminoácido, pode-se determinar a exigência para todos os demais e para o total de proteína bruta da dieta (Tuitoek et al., 1997).

Importância da digestibilidade dos aminoácidos.

Para o conceito de proteína ideal ser utilizado de forma favorável, é importante que a digestibilidade dos aminoácidos seja considerada. Desse modo, dietas formuladas com base na proteína ideal mas sem ênfase na digestibilidade, geralmente não alcançaram os requisitos dos animais por aminoácidos (McNab, 1994).

A contribuição nutricional de proteínas para os animais depende não apenas da composição aminoacídicas das dietas, mas também da eficiência com que são utilizados. Nem todos os aminoácidos que são fornecidos pela proteína dietética se tornam disponíveis para o animal durante o processo digestivo e metabólico. Sendo assim, é importante conhecer a proporção de aminoácidos ingeridos que são utilizados para funções metabólicas normais, suprindo sítios de síntese protéica (Braga, 2001).

A utilização de dados de aminoácidos digestíveis na formulação de rações encontra grande expressão na necessidade de se otimizar o uso de matérias primas de alto custo e ainda pelo fato de possibilitar a substituição do milho e da soja por ingredientes alternativos, garantindo um aporte equivalente de aminoácidos pela suplementação com aminoácidos sintéticos (Sakomura e Silva, 1988).

De acordo com Dale (1992), na formulação de rações baseadas nos valores de aminoácidos totais, ao invés de valores disponíveis, as possibilidades de erros são grandes, pois se considera que os aminoácidos sintéticos e os presentes nos alimentos possuem os mesmos valores relativos, menosprezando-se dessa forma o valor da fonte sintética, a qual geralmente possui uma disponibilidade ao redor de 100%, enquanto nas fontes naturais a disponibilidade é inferior.

Lisina como aminoácido referência:

A proposta na nutrição animal é que cada aminoácido essencial seja expresso com relação ou percentual de um aminoácido de referência, possibilitando, assim, estimar rapidamente a exigência de todos os demais quando o referência estiver estabelecido. Dessa forma, fica possível manter uma proporcionalidade entre todos os aminoácidos da dieta.

As exigências em aminoácidos não podem ser generalizadas uma vez que são muitos os fatores que podem interferir nos resultados. Assim, uma grande quantidade de fatores dietéticos (nível protéico, nível energético e consumo alimentar), fatores ambientais (doenças, densidade, espaço de comedouros, estresse calórico) e fatores genéticos (sexo, desenvolvimento de tecido muscular e tecido adiposo) podem afetar os requerimentos em aminoácidos. No entanto, a relação ideal dos aminoácidos essenciais com a lisina, o provável nutriente referência, é pouco afetada por essas variáveis.

A escolha da lisina como aminoácido referência parece ser consenso entre os nutricionistas e segundo Parsons e Baker (1994) se baseia em características tais como: sua análise nos alimentos, ao contrário do que ocorre com aminoácidos sulfurados, é relativamente simples e segura; ao contrário de outros aminoácidos, a lisina absorvida é usada predominantemente para deposição protéica; a lisina é o primeiro aminoácido limitante na maioria das dietas para suínos e o segundo para aves; o número de informações sobre a concentração nos alimentos, digestibilidade e exigências de lisina para aves e suínos é bastante representativo.

formulação de rações é a simplificação do processo, visto que estabelecida a exigência de lisina, as exigências para os demais aminoácidos são facilmente calculadas (Chung e Baker, 1992). Esta forma indireta de estabelecer as exigências dos aminoácidos é de grande importância, principalmente pela falta de informações precisas sobre as exigências de muitos aminoácidos.

Necessidades protéicas de coelhas reprodutoras

A elevada produção de leite das coelhas (30 a 40 g /kg de PV/dia), assim como, o seu alto conteúdo de proteína (13 a 14%) são responsáveis pelas elevadas exigências. A recomendação seria de 18% de PB na dieta entretanto, somente dietas abaixo de 14% tiveram efeitos negativos sobre o tamanho da ninhada ao parto. Quando a relação energia/proteína - E/P (Kcal ED/ g PD) encontra-se adequada, variações protéicas em dietas acima de 14% de proteína não interferem no desempenho produtivo dos animais, sendo que a relação E/P ótima situase entre 18:1 a 21/1. Tendo em conta esta relação, os níveis máximos e mínimos recomendados de PB nas rações de reprodutoras encontram-se particularizados para as distintas concentrações energéticas na tabela a seguir.

Níveis mínimos e máximos de proteína bruta (%) na ração, relacionados ao seu conteúdo de proteína digestível

ED da ração Ração de engorda Ração de lactação

(kcal/kg) PB mínima (%) PB máxima (%) PB mínima (%) PB máxima (%)

2.300 13,5 14,7 ---- ---- 2.400 14,1 15,6 17,1 19,0 2.500 14,7 16,0 17,8 19,9 2.600 15,3 16,6 18,5 20,5 2.700 15,9 17,2 19,3 21,0 2.800 16,5 18,0 20,0 21,4

Necessidades de proteínas para coelhos de engorda

As necessidades de proteína são maiores nos primeiros estágios de crescimento, propondo-se para láparos entre 3 a 6 semanas de idade a utilização de uma dieta contendo em torno de 18% de proteína bruta. Com estes níveis pode-se obter um maior índice de crescimento e uma melhor conversão alimentar, entretanto, não se justifica pelo ponto de vista econômico de forma que o recomendado seria uma dieta com 12 a 14% de PB no período total de engorda.

Necessidades nitrogenadas (g PD/dia) totais para coelhos de engorda.

Velocidade de crescimento (g/dia)

Peso final (kg) 30 35 40

2,0 10,3 1,0 1,8 2,25 1,1 1,8 12,6 2,50 1,9 12,7 13,4

Necessidades em aminoácidos

Os coelhos, como as demais espécies, exigem os 10 aminoácidos essenciais, em equilíbrio quantitativo com os não essenciais.

Relação de aminoácidos essenciais e não essenciais.

Aminoácidos indispensáveis (essenciais)

Sintetizados a partir de substratos limitados

Facilmente sintetizados (Não essenciais)

Arginina Alanina Histidina Ácido aspártico Isoleucina Asparagina Leucina ácido glutâmico Lisina Hidroxiprolina Hidroxiprolina Metionina Cisteina e cistina Glicina Fenilalanina Tirosina Serina Treonina Prolina Triptófano Valina

Adaptada de Nunes (1995)

Tendo em conta a composição dos a das matérias primas mais utilizadas na alimentação de coelhos, os únicos aminoácidos que devem ser levados em consideração, na elaboração da dieta, seriam a lisina, metionina e arginina.

Para cobrir as necessidades de metionina, deve-se considerar que este aminoácido pode ser transformado em cistina no organismo, portanto é conveniente administrar os requisitos totais de metionina + cistina, embora esse último não seja essencial. As recomendações seriam de 0,45 a 0,60% da dieta.

Com relação às necessidades de arginina, igualmente às aves, os coelhos são muito exigentes, devido à sua concentração no ciclo da uréia. Rações com maiores teores de proteína sofrem maiores desaminações no metabolismo, necessitando de um maior aporte de arginina. Recomendase a adição de 0,9 a 1,51% deste a na dieta.

Com relação à lisina, a recomendação seria de um aporte de 0,60 a 0,90% da ração completa. E se identifica como o aminoácido mais limitante da dieta comum aos coelhos.

NECESSIDADES MINERAIS 

Macrominerais

Inclui-se neste grupo todos aqueles elementos cujas necessidades expressam-se como porcentagem da ração ou gramas por dia. São eles: o cálcio (Ca), o fósforo (P), o potássio (K), o magnésio (Mg), o cloro (Cl), o sódio (Na), e o enxofre (S)

Cálcio e fósforo

O cálcio e o fósforo constituem cerca de mais de 70% das cinzas do corpo animal, com cerca de 9% do cálcio e 80% do fósforo localizados nos ossos e dentes na forma de cristais de hidroxiapatita. Estes elementos estão altamente relacionados: a deficiência ou excesso de um interfere com a utilização do outro.

Nos alimentos freqüentemente são encontrados em quantidades insuficientes. Animais em pastejo, ruminantes e herbívoros, apresentam geralmente deficiência de fósforo e animais alimentados com grãos em cálcio.

A nutrição adequada em cálcio e fósforo e dependente de três fatores principais: 1) suprimento suficiente de cada um dos elementos, 2) relação conveniente entre eles e 3) presença de vitamina D (McDowell, 1992).

Se quantidades adequadas de cálcio e fósforo são fornecidas ao animal, sua utilização será mais eficiente se guardarem entre si uma relação de proporção. Esta relação situa-se entre 2:1 e 1:1 (Nunes, 1995). Aumento nos valores de vitamina D da dieta reduzem a importância da relação cálcio:fósforo.

O cálcio é componente fundamental do esqueleto, além de intervir em vários processos orgânicos, tais como manutenção do equilíbrio ácido-básico, coagulação sangüínea, contração dos músculos etc.

No coelho, o metabolismo do cálcio caracteriza-se por várias peculiaridades:

• A absorção é muito eficiente e, em grande parte, independente das necessidades do animal.

• O cálcio é mal retido pelo organismo e, o excesso, elimina-se pela urina, diferentemente das outras espécies onde a bile é uma via importante.

• O papel da calcitonina e paratohormônio não parece ser muito relevante.

• A quantidade de vitamina D necessária para a correta absorção do cálcio são mínimas em comparação à outras espécies.

A tolerância dos coelhos ao cálcio é grande. Trabalhos mostram que relações de Ca:P até 12:1 não criaram problemas, entretanto, a recomendação é não ultrapassar 2:1 ou 1,5% de cálcio na dieta. Níveis superiores poderão causar calcinose renal e diminuir o peso dos láparos à desmama. Recomendações: 0,4 a 0,8% de Ca para coelhos em engorda e 1,1 a 1,5% de Ca para coelhas em lactação

Os coelhos absorvem o cálcio na mesma proporção que este é encontrado na dieta, sendo o excesso excretado pelos rins. O cálcio no ultrafiltrado renal estaria na forma de cristais, os quais poderiam levar ao aparecimento de urina avermelhada por lesarem as vias urinarias. Como em outras espécies o excesso de cálcio dietético por períodos prolongados pode levar a calcificação de tecidos moles. Já a sua deficiência durante a lactação pode levar ao aparecimento de febre do leite em coelhas (De Blas e Wiseman, 1998).

Com relação ao fósforo, o fitato em suplementos de origem vegetal também é problema para a espécie. No entanto, as dificuldades na biodisponibilidade do fósforo se ameniza devido a pratica da cecotrofia pelos coelhos. Através da ação da flora cecal que sintetiza fitase, o fósforo passa a ter maior disponibilidade para o animal.

A relação 2:1 ate 1,5:1 entre cálcio e fósforo é amplamente aceita para as varias categorias. As recomendações dos níveis de cálcio e fósforo variam de acordo com a idade, raça, produtividade e composição da dieta. Coelhas em lactação têm maior exigência de cálcio e fósforo que coelhos em crescimento ou não lactantes, pelo fato do leite desta espécie se rico nos dois minerais.

Exigências de Ca e P para coelhos.

Categoria Cálcio (%) Fósforo (%) Relação Ca:P Reprodutores 1,20 0,60 2,0:1

Crescimento (1-2 meses) 0,60 0,40 1,5:1

Terminação (> 2 meses) 0,45 0,32 1,40:1

43 Lactação 1,15 0,70 1,64:1

A carência de fósforo pode traduzir-se em uma série de alterações metabólicas e patológicas. Seus sintomas são: nervosismo, pica, canibalismo, pior eficiência reprodutiva etc. Recomendações: 0,3 a 0,5% de P para coelhos em engorda e 0,6 a 0,8% de P para coelhas em lactação

Outros macrominerais. Recomendações:

Magnésio :300 a 400 ppm Potássio: 0,8 a 1,0 % (as exigências são altas, no entanto, as forragens verdes são muito ricas neste elemento, não havendo, geralmente, necessidade de suplementação) Sódio e Cloro: 0,3 a 0,7% de cloreto de sódio na dieta. Enxofre: 0,1% da dieta.

Microminerais

São incluídos em quantidades mínimas na ração através da prémistura mineral em ppm ou miligramas. Na tabela abaixo se encontram os requisitos médios destes elementos, pelos coelhos.

Necessidades em microminerais (mg ou ppm/Kg de dieta) Elemento Mg ou ppm/kg de dieta

Ferro 20 a 100 ppm Cobre 6 ppm (acima de 100 ppm - promotor de crescimento)

Manganês 5 - 15 ppm Zinco 45 - 65 ppm Iodo 0,4 a 0,7 ppm Cobalto 1 ppm

Na maioria dos casos, as necessidades vitamínicas dos coelhos não estão bem definidas, explicando, em parte, a larga faixa de segurança com que aportam as vitaminas nas dietas. Na tabela 7 detalham-se as necessidades vitamínicas dos coelhos, apresentada por vários autores, com ampla margem de variação entre eles.

Necessidades em vitaminas

VITAMINAS EXIGÊNCIAS DIÁRIAS (unidade/kg de ração)

Lipossolúveis

A 1200 a 10.0 U.I. D 900 a 1500 U.I. E 12 a 50 mg K 0,2 a 2 mg

Hidrossolúveis

B1 (Tiamina) 0,4 a 4 mg

B2 (Riboflavina) 3,5 a 12 mg B6 (Piridoxina) 0,4 a 2,3 mg

B12 (Cianocobalamina) 10 a 15 mg

Ácido Pantotênico 8 a 20 mg Niacina ( Vit. P) 50 a 180 mg

Biotina (vit. H) 60 a 200 mg

Ácido Fólico 0,3 a 0,5 Colina 0,8 a 1,5 mg

Com exceção à vitamina D (colecalciferol), cujos excessos (acima de 2300 U.I.) podem levar à calcificação renal e de tecidos moles, os riscos de uma superdosagem são pequenos e, mesmo, pouco prováveis.

Admite-se que as vitaminas lipossolúveis sejam sintetizadas em quantidades suficientes pela microflora cecal de coelhos adultos e incorporadas pelo processo de coprofagia, entretanto, torna-se importante suplementar em casos de transtornos digestivos e estresse calórico. Nesta tabela não se apresentam os valores de vitamina C (ácido ascórbico), uma vez que o coelho é capaz de sintetizá-la a partir da glicose. Entretanto, em situações extremas de calor ou estresse calórico, pode ser recomendável sua suplementação.

O valor nutritivo dos ingredientes utilizados em rações para coelhos é, em grande parte, desconhecido, sendo que as maiores dificuldades residem na estimação do valor energético dos alimentos para estes animais. Com relação às unidades energéticas, muitos têm utilizado a ED e o NDT obtidos diretamente para coelhos, no entanto, vários técnicos extrapolam para estes animais, resultados de NDT e ED de ruminantes e até de suínos, erroneamente. Além do mais, existem muito poucos trabalhos com relação a proteína digestível para coelhos e, quase nada com relação a aminoácidos.

Apesar do conhecimento dos transtornos digestivos relacionados á níveis incorretos de fibra e proteína, desconhece-se uma fórmula científica de evitá-los mediante uma correta manipulação da dieta.

Geralmente, quanto maior o conhecimento sobre um determinado alimento, maior as possibilidades de sua utilização na cunicultura, além de um aumento de seus níveis de inclusão nas dietas. Infelizmente, muitos alimentos potencialmente utilizáveis na cunicultura permanecem sem estudos, limitando suas chances de inclusão nas rações.

Em vista do exposto, é muito difícil traçar recomendações específicas sobre os níveis de utilização das diversas matérias primas, limitando-se a orientações gerais.

Para fins práticos, pode-se dividir as matérias primas utilizadas na cunicultura em concentrados energéticos, concentrados protéicos, forragens secas ou fenos, subprodutos, minerais, e aditivos.

Inclui-se nesta categoria quatro grandes grupos: os cereais, as gorduras e óleos, as fontes de açucares solúveis (melaço, etc) e os tubérculos (mandioca, etc)

Cereais

Ao contrário das outras espécies de monogástricos, a incorporação de altos níveis de cereais em dietas para coelhos não melhora de forma visível nem o crescimento nem a utilização energética da dieta, ainda que a relação energia/proteína permaneça constante. Pelo contrário, níveis altos de cereais podem levar a transtornos digestivos, devido ao maior aporte de amido e ao baixo conteúdo de fibra que estes alimentos proporcionam a dieta. O excesso de amido não digerido no intestino passa ao ceco e colo, servindo como substrato para a proliferação de microrganismos patogênicos com conseqüentes produções de toxinas e incidência de diarréias. Por outro lado, a presença de certa quantidade de amido no ceco é importante para a manutenção do crescimento da microbiota e produção normal de AGV. Em termos práticos, as recomendações são para o nível de amido esteja sobre 20% da ração, uma vez que níveis muito abaixo disso não parecem ser compatíveis com crescimento e níveis de conversão ótimos.

No Brasil, o milho é o cereal mais utilizado para a maioria dos monogástricos, mas em coelhos deve ser utilizado com cuidado devido ao seu conteúdo de amido. Já outros, como o trigo podem ser utilizados, mas sofrem limitações pelo custo ou valor nutritivo. A aveia, cevada, centeio, etc, são muito utilizados na Europa, mas não no Brasil, devido às dificuldades de obtenção.

Já o sorgo esta sendo estudado e existe uma grande perspectiva de sua inclusão à dietas de coelhos, mas deve ser considerado seus teores de tanino e seus valores energéticos (90 a 95% comparado ao milho)

Gorduras e óleos.

São reconhecidas quatro propriedades primordiais da utilização de gordura e óleos nas dietas: alto conteúdo de energia metabolizável, alta eficiência metabólica da energia, melhora na utilização da proteína da dieta e suprimento de ácidos graxos essenciais. Trabalhos recentes têm demonstrado que os coelhos toleram a adição de níveis consideráveis de gordura na dieta.

O objetivo de se suplementar a dieta de animais de produção com gordura, era visto antigamente, simplesmente como um mecanismo para aumentar a densidade energética da dieta. Mais recentemente, tem se reconhecido também, a importância relacionada com a estrutura química dos ácidos graxos, a qualidade dos lipídeos e o perfil observado no sangue e no tecido adiposo, decorrente da sua utilização.

O valor nutritivo das gorduras e dos óleos depende do material in natura e do seu processamento. No que diz respeito a qualidade, ela vai além da mensuração do valor nutricional e dos indicadores químicos tais como iodine e peróxidos. A preocupação com a segurança alimentar, vem tendo um papel cada vez mais reconhecido, principalmente após os problemas observados recentemente, com a utilização de produtos animais na alimentação de outros animais.

São várias as fontes de gordura animal, e elas constituem uma parte substancial da gordura adicionada à dieta dos coelhos. Outras fontes são os óleos vegetais comestíveis, utilizados em menor proporção, obtida da extração de frutos, cereais e sementes, refinada ou não e ainda os subprodutos provenientes do processamento do óleo (oleínas).

Ultimamente, tem-se aumentado o emprego de grãos integrais como fonte oleaginosa.

As sementes da soja e do girassol, apresentam uma alta digestibilidade. Observam-se quantidades substanciais de ácidos graxos insaturados na sua composição.

até 10%

As gorduras e os óleos, são uma mistura de triglicérides e ácidos graxos livres. Os ácidos graxos livres, têm demonstrado diminuir a palatabilidade e conseqüentemente a ingestão, quando utilizados em dietas de suínos, comparadas ao mesmo nível de triglicérides. Com relação aos coelhos, este não parece ser um fator preponderante, no entanto, o emprego de oleínas parece causar a depressão da ingestão em

Um aspecto importante quanto ao emprego de gorduras e óleos na indústria de rações, diz respeito à adaptação do seu processamento e à durabilidade dos péletes. Revestir os péletes com gordura derretida, utilizando um misturador vertical, é o método mais prático adotado para evitar tornar os péletes friáveis. Têm-se buscado meios de aumentar o nível de adição de gordura, combinando o tamanho das partículas, os ingredientes remanescentes, o tingimento e a compactação, além do sistema para pulverizar a gordura. Recentemente, tem-se trabalhado com a extrusão e a expansão antes da peletização. Desta forma, tem-se obtido um aumento na adição de gordura de até 10%, sem diminuir a durabilidade dos péletes. Mais ainda, o uso de sementes integrais de soja e girassol como ingredientes da dieta, permite a incorporação de uma quantidade substancial de gordura celular, a qual permite manter a consistência dos péletes.

O conteúdo de fibra é um fator importante com relação à digestibilidade da dieta. No entanto, a quantidade de fibra não é um bom indicador para predizer a quantidade de Energia Bruta (Ged) em dietas com suplementação de gordura.

Revisando os dados obtidos com a mensuração da digestibilidade do Extrato Etéreo (EEd), observou-se uma grande amplitude de variação, entre 47 a 91%.

A digestibilidade das gorduras contendo alto teor de ácidos graxos insaturados é maior. Isto é devido ao fato destes serem emulsificados mais facilmente no trato digestivo e portanto, serem absorvidos mais facilmente do que os ácidos graxos saturados.

Os alimentos integrais, como já foi dito, apresentam os lipídeos ligados à parede celular. Este fato diminui a digestibilidade da gordura, mantendo-a em torno de 40-70%. Em contrapartida, observa-se alta digestibilidade da gordura, quando esta é suplementada pura na forma de óleos. A adição de quantidades moderadas de gordura (entre 50 a 90 g E–1 Kg MS) aumenta a Ed das dietas (1,56% para cada 1% de E aumentado). Este aumento na digestibilidade aparente da gordura pode estar relacionado com o decréscimo no consumo de matéria seca, observado nos coelhos, resultante do aumento da eficiência digestiva, quando se aumenta os níveis de gordura na dieta.

Este aumento linear da digestibilidade do Extrato Etéreo, não pode no entanto, ser extrapolado quando são adicionadas quantidades de gordura, superiores às mencionadas.

O efeito do nível de gordura na dieta é controverso com relação à influencia na digestibilidade e mudança no conteúdo de outros componentes químicos, tais como proteína bruta e fibra bruta. Muitos autores estão de acordo que o aumento do nível de gordura na dieta aumenta a digestibilidade da proteína dietética. A maior parte dos autores, também não encontrou diferenças significativas na digestibilidade da fibra, quando da adição de gordura à dieta

Os coelhos em crescimento regulam a ingestão de acordo com o nível energético da dieta. Estas normalmente contêm de 20 a 2600 Kcal de energia digestível/kg de ração, e estes valores se associam, respectivamente, a um conteúdo de 24 e 13% de FDA (Fibra em detergente ácido). Estes limites de fibra e especialmente de energia, podem ser otimizados quando se adiciona gordura à dieta. Este tem sido o principal propósito da suplementação de gorduras.

Foram comparados os efeitos ocorridos em função do conteúdo de gordura adicionado, os valores de FDA e o ganho de peso dos coelhos. Entre as inúmeras publicações sobre o assunto, pode-se citar o consenso geral de que dietas com adição de gordura e baixos valores de FDA, promovem um maior ganho de peso do que as dietas controle. Os efeitos da inclusão de gordura em dietas com alta porcentagem de fibra, também foram vistos. Férnandez-Carmona et al. (1998) demonstraram que o ganho de peso vivo diário foi similar comparado à dieta controle. A taxa de conversão do alimento e o rendimento de carcaça, melhoraram com a adição de gordura. A gordura peri-renal duplicou no tratamento com dietas suplementadas. Concluíram que os resultados da adição de gordura são satisfatórios quando se trata de dietas com baixo conteúdo energético e alto conteúdo de fibra.

Pode-se dizer que aonde se observa uma deficiência no suprimento de energia, mais os efeitos da suplementação energética serão notados, tanto em virtude do aumento da taxa de crescimento como da melhor eficiência alimentar. Como exemplo cita-se o balanço energético negativo que as matrizes, principalmente as primíparas, não conseguem compensar simplesmente com o aumento da ingestão. O limite físico do estômago impede que elas consigam ingerir uma quantidade suficiente para atender os requerimentos nutricionais desta categoria.

No entanto, quando os níveis de energia da ração estão dentro da faixa acima mencionada, a ingestão de energia digestível (ED) tende a não se alterar, porque o menor consumo de dietas suplementadas, manterá os valores de energia balanceados. Neste caso, a taxa de crescimento não se alterará, mas a eficiência alimentar será implementada, uma vez que a dieta conterá mais energia por grama de matéria seca.

A resposta à adição de gordura na dieta, recai na relação entre ingestão e retenção da energia ingerida. O ganho de peso vivo portanto, não é recomendado como o fator de avaliação do mérito da suplementação energética, senão a conjuntura do rendimento de carcaça e da qualidade desta, devido à deposição de ácidos graxos.

As características da carcaça e principalmente o seu rendimento, variam de acordo com a raça, ambiente, peso corpóreo e nutrição. Com relação a este último fator, achou-se uma correlação positiva entre a porcentagem de gordura da carcaça e o conteúdo energético das dietas. Vários autores reportaram aumento na gordura peri-renal em coelhos alimentados com dietas suplementadas por gordura. Observou-se também aumento da circunferência lombar, em função do aumento do volume de gordura contida na cavidade abdominal. Este fato ocorre em conseqüência da redução da lipólise, do aumento da resistência à insulina e da síntese de novo de ácidos graxos, relacionados também à presença de ácidos graxos saturados.

Observaram ainda que o aumento da gordura corporal, ocasionava a redução no seu conteúdo protéico e de água. Este efeito pode ser atribuído à diminuição na proporção proteína/energia, normalmente relacionada à adição de gordura na dieta. Ao aumentar o nível de proteína na dieta, observa-se redução na deposição de gordura, outras implicações no entanto, parecem estar associadas, tais como menor eficiência (custo de produção) e maior taxa de mortalidade.

Maertens et al. (1998) substituíram o amido por óleo, mantendo a mesma base energética. Obtiveram carcaças com maior deposição de gordura. Os ácidos graxos sintetizados de novo pela fração carboidrato são principalmente o palmítico (C16:0), o esteárico (C18:0) e o oléico (C18:1). Este deve ser o perfil aproximado da gordura corpórea dos coelhos alimentados com dietas normais, sem suplementação de gordura.

Os ácidos graxos poliinsaturados estão menos voltados para a deposição de gordura na carcaça do que os saturados. Os ácidos graxos absorvidos pela dieta, são incorporados ao tecido adiposo sem grandes modificações. Outros pesquisadores vêm avaliando a relação entre a composição dos ácidos graxos na dieta e a sua ocorrência na carcaça. A gordura peri-renal é normalmente utilizada como um parâmetro nesta determinação. Demonstraram que o conteúdo de ácido graxo n-3 contido no fígado, tecido adiposo e na musculatura, estão correlacionados com a fração n-3/n-6 e ácido linoléico da dieta. Esta correlação é mais forte no tecido adiposo do que nas células do músculo, onde se observou uma grande síntese de ácido n-3 a partir do ácido linoléico no fígado.

Os diferentes efeitos da origem (animal ou vegetal) da gordura utilizada, são resultado do perfil de ácidos graxos presentes nas duas fontes.